用车给爱车赋予“七十二般变化” 先从变色开

Кл?тина
Ким названо	Роберт Гук
Досл?джу?ться в	цитолог?я ? кл?тинна б?олог?я
Розвиток анатом?чно? структури	розвиток кл?тинd
П?дтриму?ться В?к?про?ктом	WikiProject Anatomyd
? об'?днанням	див. список:d
Кл?тина у В?к?сховищ?

Кл?тини кров? людини (СЕМ)

Однокл?тинна водор?сть Micrasterias radiata (диференц?йна ?нтерференц?йно-контрастна м?кроскоп?я)

?нфузор?я роду Ophryoscolex ?з рубця корови, СЕМ

Кл?ти?на (лат. cellula — ком?рка) — структурно-функц?ональна одиниця вс?х живих орган?зм?в, для яко? характерний власний метабол?зм та здатн?сть до самов?дтворення. В?д середовища, яке ?? оточу?, кл?тина в?дмежована плазматичною мембраною (плазмалемою). Розр?зняють два типи кл?тин: прокар?отичн?, що не мають сформованого ядра, характерн? для бактер?й та архей, та еукар?отичн?, в яких наявне ядро, властив? ус?м ?ншим кл?тинним формам життя, зокрема рослинам, грибам та тваринам. До некл?тинних форм життя належать лише в?руси, але вони не мають власного метабол?зму ? не можуть розмножуватись поза межами кл?тин-живител?в.

Вс? орган?зми под?ляються на однокл?тинн?, колон?альн? та багатокл?тинн?. До однокл?тинних належать бактер??, архе?, деяк? водорост? ? гриби, а також найпрост?ш?. Колон?альн? та багатокл?тинн? орган?зми складаються з велико? к?лькост? кл?тин. Р?зниця м?ж ними поляга? в тому, що колон?альн? орган?зми складаються з недиференц?йованих або слабо диференц?йованих кл?тин, як? можуть виживати одна без одно?. Кл?тини багатокл?тинних орган?зм?в б?льш-менш спец?ал?зован? на виконанн? певних функц?й ? залежн? одна в?д одно? в процесах житт?д?яльност?. До багатокл?тинних орган?зм?в належить зокрема ? людина, т?ло яко? склада?ться приблизно з 10¹³ кл?тин.

?стор?я в?дкриття та досл?дження кл?тин

Рисунок кл?тин корка ?з прац? ?М?крограф?я? Роберта Гука

Коп?я м?кроскопа, який застосував Левенгук

Б?льш?сть еукар?отичних кл?тин мають розм?ри до 100 мкм, а прокар?отичн? ще на порядок менш?, тому людина не може бачити ?х неозбро?ним оком. В?дкриття та досл?дження кл?тин стало можливим т?льки п?сля винайдення Янсеном оптичного м?кроскопа (1590 р?к).

1665 року, вивчаючи будову корка п?д м?кроскопом, Роберт Гук вперше пом?тив, що тканина живого орган?зму склада?ться з маленьких ком?рок. Ц? ком?рки в?н назвав ?кл?тинами?. Гук припускав, що кл?тини порожн?, а живою речовиною ? кл?тинн? ст?нки. Його досл?дження стали поштовхом для систематичного вивчення анатом?? рослин, зокрема такими науковцями як Мальп?г? та ?рю. ?хн? результати п?дтвердили висновки Гука про те, що т?ло рослин склада?ться ?з щ?льно розм?щених ком?рок.

М?кроскоп, який використовував Роберт Гук, давав зб?льшення т?льки до 30 раз?в, що майже унеможливлювало вивчення внутр?шньо? будови кл?тин. У друг?й половин? XVII стол?ття торговцю тканинами Антон? ван Левенгуку вдалось змайструвати кращий однол?нзовий м?кроскоп ?з зб?льшенням у 300 раз?в. З його допомогою Левенгук спостер?гав жив? кл?тини, зокрема однокл?тинн? водорост? ? найпрост?ших ?з ставково? води, бактер??, людськ? еритроцити та сперматозо?ди. Сво? в?дкриття в?н описав у ряд? пов?домлень до Лондонського корол?вського товариства.

Подальше досл?дження кл?тин обмежувалось двома факторами: по-перше, м?кроскопи у XVIII стол?тт? мали пор?вняно невелику розд?льну здатн?сть, по-друге, б?олог?я в той час мала переважно описовий, а не експериментальний характер. Тому нов? досягнення в ц?й галуз? були зроблен? аж у 30-х роках XIX стол?ття, коли почали використовувати двол?нзов? м?кроскопи. Використовуючи такий прилад, англ?йський ботан?к Роберт Браун в?дкрив 1833 року ядро, як сферичне т?льце, наявне в рослинних кл?тинах. Ян Пурк?нь? встановив, що живим компонентом кл?тини ? внутр?шн?й вм?ст, який в?н назвав ?протоплазмою?.

У 1838 роц? ботан?к Матт?ас Шлейден д?йшов важливого висновку, що вс? рослинн? тканини складаються ?з кл?тин, а зародки рослин завжди розвиваються ?з одн??? кл?тини. Роком п?зн?ше н?мецький цитолог Теодор Шванн поширив аналог?чн? висновки ? на тканини тварин. Таким чином в?н став першим, хто встановив фундаментальну схож?сть м?ж рослинними та тваринними тканинами. На основ? накопичених спостережень Шванн створив кл?тинну теор?ю, зг?дно з якою кл?тина ? основною структурною та функц?ональною одиницею живих орган?зм?в.

Через 20 рок?в кл?тинна теор?я була доповнена ще одним важливим принципом, встановити який великою м?рою вдалось завдяки досл?дженням кл?тинного под?лу Карлом Негел?. 1855 року Рудольф В?рхов дов?в, що вс? кл?тини утворюються ?з ?нших кл?тин шляхом под?лу. Таким чином була встановлена роль кл?тини як одиниц? розмноження живих орган?зм?в. До к?нця XIX стол?ття було описано вс? структури кл?тини, як? можна було вивчати за допомогою оптичного м?кроскопа. ? т?льки у 1950-х роках, коли Паладе, Протер та Шестранд розробили методи ф?ксац?? ? фарбування б?олог?чних зразк?в для електронно? м?кроскоп??, стало можливим вивчення ультраструктури кл?тини.

У формуванн? сучасно? кл?тинно? б?олог??, кр?м цитолог??, яка зосереджу?ться насамперед на будов? кл?тини та ?? компонент?в, важливу роль в?д?грали так? галуз? б?олог?чно? науки як б?ох?м?я та генетика. Внасл?док стр?мкого розвитку цих дисципл?н у XX стол?тт? уявлення про житт?д?яльн?сть кл?тин були значно розширен?.

Кл?тинна теор?я

Кл?тинну теор?ю в 1838—1839 роках сформулювали ботан?к Мат?ас Шлейден ? зоолог Теодор Шванн. Ц? науковц? довели принципову под?бн?сть м?ж собою тваринних ? рослинних кл?тин, ? на основ? вс?х накопичених до того часу знань постулювали, що кл?тина ? структурною та функц?ональною одиницею вс?х живих орган?зм?в. 1855 року Рудольф В?рхов доповнив кл?тинну теор?ю твердженням лат. ?Omnis cellula ex cellula? — ?Кожна кл?тина — з кл?тини?.

Кл?тинна теор?я ? одн??ю ?з основоположних ?дей сучасно? б?олог??, вона стала незаперечним доказом ?дност? всього живого та фундаментом для розвитку таких дисципл?н як ембр?олог?я, г?столог?я та ф?з?олог?я. Основн? положення кл?тинно? теор?? не втратили сво?? актуальност?, проте в?д часу створення ?? було доповнено, ? нараз? вона м?стить так? твердження:

1. Кл?тина — елементарна одиниця будови, функц?онування, розмноження ? розвитку вс?х живих орган?зм?в, поза межами кл?тини нема? життя;
2. Кл?тина — ц?л?сна система, що м?стить велику к?льк?сть пов'язаних один з одним елемент?в — органел;
3. Кл?тини р?зних орган?зм?в схож? (гомолог?чн?) за будовою та основними властивостями ? мають сп?льне походження;
4. Зб?льшення к?лькост? кл?тин в?дбува?ться шляхом ?х под?лу, п?сля репл?кац?? ?? ДНК: кл?тина — в?д кл?тини;
5. Багатокл?тинний орган?зм — це нова система, складний ансамбль ?з велико? к?лькост? кл?тин, об'?днаних та ?нтегрованих у системи тканин ? орган?в, пов'язаних м?ж собою за допомогою х?м?чних фактор?в: гуморальних ? нервових;
6. Кл?тини багатокл?тинних орган?зм?в мають однаковий наб?р генетично? ?нформац??, але в?др?зняються за р?внем експрес?? (роботи) окремих ген?в, що призводить до ?х морфолог?чно? та функц?онально? р?зноман?тност? — диференц?ац??.

Сл?д зазначити, що в р?зних джерелах к?льк?сть та формулювання окремих положень сучасно? кл?тинно? теор?? можуть в?др?знятись.

Методи досл?дження кл?тин

Вперше кл?тини вдалось побачити т?льки п?сля створення св?тлових м?кроскоп?в, в?дтод? ? дос? м?кроскоп?я залиша?ться одним ?з найважлив?ших метод?в досл?дження кл?тин. Використовують св?тлову (оптичну) м?кроскоп?ю, що попри свою пор?вняно невелику розд?льну здатн?сть ма? ту перевагу, що дозволя? спостер?гати за живими кл?тинами. У ХХ стол?тт? була винайдена електронна м?кроскоп?я, що дала можлив?сть вивчити ультраструктуру кл?тин.

Для вивчення функц?й кл?тин та ?х частин використовують р?зноман?тн? б?ох?м?чн? методи як препаративн?, наприклад фракц?онування методом диференц?йного центрифугування, так ? анал?тичн?. Технолог?? та методи однокл?тинно? мультиом?ки характеризують стан ? д?яльн?сть кл?тин шляхом одночасно? ?нтеграц?? р?зних одномодальних метод?в ом?ки, як? проф?люють геном, транскриптом, еп?геном, еп?транскриптом, протеом, метаболом та ?нш? ом?ки. Для експериментальних та практичних ц?лей використовують методи кл?тинно? ?нженер??. Вс? згадан? методичн? п?дходи можуть використовувати у по?днанн? ?з методами культури кл?тин.

Оптична м?кроскоп?я

Завдяки сер?? л?нз, через як? проходить св?тло, св?тловий м?кроскоп забезпечу? оптичне зб?льшення об'?кта максимум у 1000 раз?в. Ч?тк?сть отриманого зображення визнача?ться розд?льною здатн?стю — м?н?мальною в?дстанню м?ж двома точками, як? ще розп?знаються окремо. Цю характеристику обмежу? довжина св?тлово? хвил?. Нав?ть використовуючи найб?льш короткохвильове — ультраф?олетове — св?тло можна отримати розд?льну здатн?сть не менше 200 нм, ? цей результат був досягнутий ще в к?нц? XIX стол?ття. Отже, найменш? структури, як? можна спостер?гати п?д оптичним м?кроскопом, — це м?тохондр?? ? невелик? бактер??, л?н?йний розм?р яких становить приблизно 500 нм. Проте в св?тловий м?кроскоп видно й об'?кти, менш? за 200 нм, якщо вони сам? випром?нюють св?тло. Цей факт використовують у флуоресцентн?й м?кроскоп??, для яко? до кл?тинних структур чи окремих б?лк?в при?днують спец?альн? флуоресцентн? б?лки або антит?ла ?з флуоресцентними м?тками. На як?сть зображення, отриманого за допомогою оптичного м?кроскопа, вплива? також контрастн?сть. ?? можна зб?льшити використовуючи р?зн? методи забарвлення кл?тин. Для вивчення живих кл?тин використовують фазовоконтрастну, диференц?йну ?нтерференц?йно-контрастну, темнопольну м?кроскоп?ю та м?кроскоп?ю з високою розд?льною здатн?стю (3D-SIM, STORM, PALM, ? STED). Конфокальн? м?кроскопи дозволяють отримати тривим?рне зображення та дозволяють покращити як?сть зображень, зокрема флуоресцентних.

Paramecium aurelia (св?тлопольна м?кроскоп?я)

Д?атомов? водорост? (темнопольна м?кроскоп?я)

Кл?тина еп?тел?ю щоки (фазовоконтрастна м?кроскоп?я)

Nuclearia thermophila (диференц?йна ?нтерференц?йно-контрастна м?кроскоп?я)

Замикаюч? кл?тини продиху (флуоресцентна конфокальна м?кроскоп?я)

Св?тлооптичний розр?з двох кл?тинних ядер миш? (профаза, 3D-SIM-м?кроскоп?я).

Зображення, отриман? за допомогою оптично? м?кроскоп??

Електронна м?кроскоп?я

Еп?тел?й трахе? (СЕМ)

Поперечний перер?з через джгутики хлам?домонади (ТЕМ)

Зображення, отриман? за допомогою електронно? м?кроскоп??

У 30-х роках XX стол?ття був сконструйований електронний м?кроскоп, в якому зам?сть св?тла через об'?кт пропуска?ться пучок електрон?в. Теоретична межа розд?льност? для сучасних електронних м?кроскоп?в становить близько 0,002 нм, проте ?з практичних причин для б?олог?чних об'?кт?в досяга?ться розд?льн?сть т?льки близько 2 нм. Розр?зняють два основн? типи електронно? м?кроскоп??: скануючу та трансм?с?йну. Сканувальну електронну м?кроскоп?ю (СЕМ) використовують для вивчення поверхн? об'?кта. Зразки найчаст?ше покривають тонкою пл?вкою золота. СЕМ дозволя? отримувати об'?мн? зображення. Трансм?с?йну електронну м?кроскоп?ю (ТЕМ) використовують для вивчення внутр?шньо? будови кл?тини. Пучок електрон?в пропускають через об'?кт, який попередньо обробляють важкими металами, як? накопичуються у певних структурах, зб?льшуючи ?хню електронну густину. Електрони розс?юються на д?лянках кл?тини з б?льшою електронною густиною, внасл?док чого на зображеннях ц? област? виглядають темн?шими.

Фракц?онування кл?тин

Для встановлення функц?й окремих компонент?в кл?тини важливо вид?лити ?х у чистому вигляд?. Найчаст?ше це робиться за допомогою методу диференц?йного центрифугування. Отримання фракц?й кл?тинних органел почина?ться ?з руйнування плазмалеми. Утворений гомогенат посл?довно центрифугу?ться при р?зних швидкостях. На першому етап? можна отримати чотири фракц??: (1) ядер ? великих уламк?в кл?тин, (2) м?тохондр?й, пластид, л?зосом ? пероксисом, (3) м?кросом — пухирц?в апарату Гольдж? та ендоплазматичного ретикулуму, (4) рибосом. У супернатант? залишаться б?лки та др?бн?ш? молекули. Подальше диференц?йне центрифугування кожно? ?з зм?шаних фракц?й дозволя? отримати чист? препарати органел, до яких можна застосовувати р?зноман?тн? б?ох?м?чн? та м?кроскоп?чн? методи.

Пор?вняння еукар?отично? та прокар?отично? кл?тин

Кл?тини бактер?й, архей та еукар?от в?др?зняються м?ж собою за рядом ознак. Найб?льш сутт?вими ?з таких в?дм?нностей ? брак ядра, оточеного мембраною, у прокар?от; також, за деякими винятками, ?хня цитоплазма не компартментал?зована внутр?шн?ми мембранами. Еукар?отичн? кл?тини, на в?дм?ну в?д прокар?отичних, здатн? до екзо- та ендоцитозу, мають актиновий ? тубул?новий цитоскелет. Про ?снування цитоскелету в доядерних стало в?домо т?льки на початку 1990-х, проте в?н побудований ?з ?нших б?лк?в. Бактер??, архе? ? еукар?оти також в?др?зняються способами орган?зац?? спадково? ?нформац??, ?? реал?зац?? та передач? доч?рн?м кл?тинам. Деяк? ?з цих в?дм?нностей п?дсумован? у таблиц?.

Пор?вняльна характеристика кл?тин еукар?от та прокар?от
Ознака	Прокар?оти	Еукар?оти
Розм?ри кл?тин	Середн?й д?аметр 0,5—10 мкм	Середн?й д?аметр 10—100 мкм
Орган?зац?я генетичного матер?алу
Форма, к?льк?сть та розташування молекул ДНК	Зазвичай наявна одна к?льцева молекула ДНК, розм?щена у цитоплазм?	Зазвичай к?лька л?н?йних молекул ДНК — хромосом, локал?зованих у ядр?
Компактизац?я ДНК	У бактер?й ДНК компактизу?ться без участ? г?стон?в. В архей ДНК асоц?йована ?з б?лками-г?стонами	Наявний хроматин: ДНК компактизу?ться у комплекс? ?з б?лками-г?стонами
Орган?зац?я геному	У бактер?й економний геном: нема? ?нтрон?в ? великих некодуюч? д?лянки. Гени об'?днано в оперони. В архей наявн? ?нтронн? д?лянки особливо? структури	У б?льшост? геном не економний: наявна екзон-?нтронна орган?зац?я ген?в, велик? д?лянки некодуючо? ДНК. Гени не об'?днано в оперони
Под?л
Тип под?лу	Простий б?нарний под?л	Мейоз або м?тоз
Утворення веретена под?лу	Веретено под?лу не утворю?ться	Веретено под?лу утворю?ться
Органели
Тип рибосом	70S-рибосоми	У цитоплазм? — 80S-рибосоми
Наявн?сть мембранних органел	Нема? оточених мембранами органел; ?нколи плазмалема утворю? випинання всередину кл?тини	Багато одномембранних та двомембранних органел
Тип джгутика	Джгутик простий, не м?стить м?кротрубочок, не оточений мембраною, д?аметр близько 20 нм	Джгутики складаються ?з м?кротрубочок, розташованих за принципом ?9+2?, оточен? плазматичною мембраною, д?аметр близько 200 нм

Будова прокар?отично? кл?тини

Структура типово? прокар?отично? кл?тини

Ф?мбр?? кишково? палички, що дозволяють ?й прикр?плюватись до субстрату (ОМ)

Бактер?я Helicobacter pylori ?з к?лькома джгутиками (ТЕМ)

Прокар?отичн? кл?тини менш? ? прост?ше орган?зован?, н?ж еукар?отичн?. ?хн? розм?ри переважно коливаються в?д 1 до 5 мкм у д?аметр?, проте найменша в?дома бактер?я (м?коплазма) ма? д?аметр близько 0,3 мкм, а найб?льша (Thiomargarita namibiensis) — 750 мкм. Найпоширен?ш? форми прокар?от — сферична (коки) ? паличкопод?бна (бацили). ?нколи кл?тини прокар?от можуть мати складн?ш? форми: комопод?бну (в?бр?они), сп?ральну (сп?рили ? сп?рохети), або утворювати с?тку ?з довгих ф?ламент?в (м?цел?й). Деяк? бактер?? плейоморфн?, тобто можуть зм?нювати форму.

Мембрани прокар?от

Кл?тини архей ? бактер?й, як ? вс? жив? кл?тини, оточен? мембранами, побудованими з? л?п?д?в ? б?лк?в. Загальний принцип будови ?х однаковий у прокар?от та еукар?от (описаний нижче), проте бактер?йн? мембрани переважно не м?стять стерол?в, таких як холестерол, а в архей л?п?ди часто утворюють не б?шар, а моношар, пронизуючи всю товщину мембрани.

Хоч прокар?оти не мають складних мембранних органел, в ?хн?х кл?тинах все ж ? деяк? внутр?шн? мембрани. Наприклад, мезосоми — вгинання плазмалеми у форм? везикул, трубочок ? ламел, яким приписували роль в утворенн? нових кл?тинних ст?нок та розпод?л? спадково? ?нформац?? м?ж доч?рн?ми кл?тинами п?д час под?лу. Зараз б?льш?сть м?кроб?олог?в схиляються до думки, що мезосоми — це артефакти, як? виникають внасл?док х?м?чно? ф?ксац?? п?д час п?дготовки зразк?в до електронно? м?кроскоп??. У фотосинтезуючих бактер?й (наприклад, пурпурових ? ц?анобактер?й), а також у бактер?й ?з високою ?нтенсивн?стю кл?тинного дихання (наприклад, н?триф?куючих) площа плазмалеми зб?льшу?ться завдяки утворенню велико? к?лькост? вгинань всередину кл?тини.

Цитоплазматичний матрикс

Цитоплазматичний матрикс — це прост?р м?ж плазмалемою ? нуклео?дом прокар?от. П?д електронним м?кроскопом у ньому переважно не пом?тно виражених структур, кр?м велико? к?лькост? рибосом. Рибосоми прокар?от, як ? в ус?х ?нших живих орган?зм?в, в?дпов?дають за зд?йснення процесу трансляц?? (одного ?з етап?в б?осинтезу б?лка). Проте бактер?йн? рибосоми дещо менш? за еукар?отичн? (коеф?ц??нти седиментац?? 70S та 80S в?дпов?дно) ? мають ?нший склад б?лк?в та РНК. Через це бактер??, на в?дм?ну в?д еукар?от, чутлив? до таких антиб?отик?в як еритром?цин та тетрацикл?н, що виб?рково д?ють на 70S-рибосоми. У цитоплазм? бактер?й та архей можуть розташовуватись р?зноман?тн? включення орган?чних або неорган?чних речовин, що переважно слугують для запасання. До орган?чних включень наявних у р?зних вид?в бактер?й зокрема належать гранули гл?когену, пол?-β-г?дроксибутирату, ц?аноф?цину, карбоксисоми, газов? вакуол?, до неорган?чних — гранули пол?фосфат?в, магнетосоми.

Нуклео?д

Нуклео?д — це не в?дмежована мембранами д?лянка цитоплазми неправильно? форми, в як?й розташована к?льцева молекула ДНК — ?бактер?йна хромосома?, де збер?га?ться генетичний матер?ал кл?тини. Нуклео?д переважно контакту? ?з плазматичною мембраною. Х?м?чний анал?з показав, що ця структура м?стить приблизно 60 % ДНК, 30 % РНК ? 10 % б?лк?в.

Кр?м хромосоми багато прокар?от?в м?стять плазм?ди — невелик? додатков? к?льцев? молекули ДНК, що несуть зазвичай всього дек?лька ген?в ? не ? обов'язковим компонентом кл?тини. Зазвичай вони надають бактер?? певних корисних для не? властивостей, таких як ст?йк?сть до антиб?отик?в, здатн?сть засвоювати з середовища певн? енергетичн? субстрати, здатн?сть ?н?ц?ювати статевий процес тощо.

Кл?тинна ст?нка

Кл?тинна ст?нка — переважно досить твердий шар, розташований зовн? в?д плазмалеми, майже вс?х прокар?от за винятком м?коплазм та деяких архей. В?н захища? кл?тину, нада? ?й стало? форми, запоб?га? осмотичному руйнуванню. У бактер?й кл?тинна ст?нка склада?ться ?з пептидогл?кану (муре?ну), що побудований ?з довгих пол?сахаридних ланцюг?в, з'?днаних м?ж собою короткими пептидними перемичками.

У 1884 роц? Ганс Кр?ст?ан Грам винайшов метод зафарбовування бактер?й, на основ? якого ?х було под?лено на дв? групи: грам-позитивн? (ф?олетов? п?сля зафарбовування) ? грам-негативн? (рожев? або червон?). Як стало в?домо п?зн?ше, в основ? тако? класиф?кац?? лежала р?зниця у будов? кл?тинно? ст?нки.

• Грам-позитивн? бактер?? (наприклад роди Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus) мають прост?шу структуру кл?тинно? ст?нки, що склада?ться майже виключно ?з муре?ну;
• У грам-негативних бактер?й (наприклад роди Salmonella, Escherichia, Azotobacter) кл?тинна ст?нка м?стить менше пептидогл?кану ? ма? додаткову зовн?шню мембрану, що склада?ться ?з фосфол?п?д?в.

Кл?тинна ст?нка архей не м?стить муре?ну, а побудована здеб?льшого з р?зноман?тних б?лк?в та пол?сахарид?в.

Зовн?шн? структури

У деяких бактер?й наявна слизова оболонка — капсула, розташована зовн? в?д кл?тинно? ст?нки. Вона склада?ться переважно з р?зноман?тних б?лк?в, вуглевод?в та уронових кислот. Капсули захищають кл?тини в?д висихання, можуть допомагати бактер?ям у колон?ях утримуватись разом, а ?ндив?дуальним бактер?ям — прикр?плюватись до р?зних субстрат?в. Окр?м цього капсули надають кл?тин? додатковий захист: наприклад капсульован? штами пневмокок?в в?льно розмножуються в орган?зм? та викликають запалення легень, тод? як некапсульован? швидко знищуються ?мунною системою ? ? абсолютно нешк?дливими.

На поверхн? багатьох грам-негативних бактер?й наявн? тонк? волосопод?бн? вирости, як? не беруть участ? у забезпеченн? пересування; вони називаються ворсинками або ф?мбр?ями. Терм?н ?ф?мбр??? ?нколи вживають вза?мозам?нно з терм?ном ?п?л??, хоча останн?й часом вживають т?льки до структур, зад?яних у статевому процес? кон'югац?? — статевих або F-п?лей. ?нш? типи ворсинок тонш? за F-п?л?. Принаймн? деяк? ?з них беруть участь в прикр?пленн? бактер?йних кл?тин до субстрату. Наприклад, збудник гоноре? — Neisseria gonorrhoeae — використову? ф?мбр?? для утримання на слизов?й оболонц? живителя.

Б?льш?сть прокар?от пересуваються за допомогою одного або к?лькох джгутик?в. Бактер?йний джгутик побудований значно прост?ше за еукар?отичний, удесятеро тонший, не вкритий зовн? плазматичною мембраною ? склада?ться ?з однакових молекул б?лк?в, що утворюють цил?ндр. У мембран? джгутик закр?плений за допомогою базального т?льця.

Ендоспори

Ендоспори — це оточен? щ?льною оболонкою структури, що м?стять ДНК бактер?? ? забезпечують виживання у несприятливих умовах. До утворення ендоспор здатн? лише деяк? види прокар?от, наприклад представники род?в Clostridium (C. tetani — збудник правцю, C. botulinum — збудник ботул?зму, C. perfringens — збудник газово? гангрени тощо) та Bacillus (зокрема B. anthracis — збудник сиб?рки). Для утворення ендоспори кл?тина репл?ку? свою ДНК ? оточу? коп?ю щ?льною оболонкою, з утворено? структури видаля?ться надлишок води, ? в н?й спов?льню?ться метабол?зм. Спори бактер?й можуть витримувати досить жорстк? умови середовища, так? як тривале висушування, кип'ят?ння, короткохвильове опром?нення тощо.

Будова еукар?отично? кл?тини

Будова типово? рослинно? кл?тини

Будова типово? тваринно? кл?тини

Три найб?льш? царства живих орган?зм?в, що належать до еукар?от, — це Тварини, Рослини ? Гриби. Попри деяк? в?дм?нност? у будов?, ?хн? кл?тини схож? м?ж собою ? в?др?зняються в?д кл?тин прокар?от?в наявн?стю ядра та компартментал?зац??ю цитоплазми на окрем? в?дс?ки за допомогою системи внутр?шн?х мембран.

Живий вм?ст кл?тини назива?ться протоплазмою, протоплазма оточена нап?впроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовн? протоплазми можуть розташовуватись надмембранн? структури, так? як кл?тинна ст?нка (у рослин та гриб?в) або гл?кокал?кс (у тварин). До складу протоплазми кл?тини входить ядро та цитоплазма, яка сво?ю чергою склада?ться ?з коло?дного розчину — г?алоплазми — та розм?щених у н?й органел — пост?йних структурних ? функц?ональних елемент?в кл?тини. Окр?м цього кл?тини можуть тимчасово накопичувати певн? речовини, що утворюють кл?тинн? включення.

Кл?тинн? мембрани

Структура кл?тинно? мембрани та ?? основного компонента — молекули фосфол?п?ду

Кл?тинн? мембрани в?д?грають важливу роль ?з к?лькох причин: по-перше, плазматична мембрана (плазмалема) в?дмежову? внутр?шн?й вм?ст кл?тини в?д навколишнього середовища й забезпечу? рецепторну функц?ю — тобто, сприйняття х?м?чних та деяких ф?зичних подразнень; через плазматичну мембрану до кл?тини надходять необх?дн? речовини ? видаляються продукти метабол?зму; по-друге, внутр?шн? мембрани кл?тини под?ляють ?? на окрем? в?дс?ки — компартменти, кожен ?з яких призначено для певних метабол?чних шлях?в: наприклад, фотосинтезу або г?дрол?зу б?опол?мер?в. Окр?м того, деяк? х?м?чн? реакц?? можуть в?дбуватися т?льки на самих мембранах, наприклад реакц?? св?тлово? фази фотосинтезу або к?нцевий етап аеробного окиснення.

Будова б?олог?чних мембран

Схема перер?зу л?п?дного б?шару перпендикулярно площин? мембрани

Мембрани кл?тин др?ждж?в, в?зуал?зован? шляхом злиття деяких мембранних б?лк?в ?з червоним та зеленим флуоресцентними б?лками

Будову б?олог?чних мембран опису? р?динно-моза?чна модель, яку в 1972 роц? запропонували С?нгер ? Н?колсон. Зг?дно з нею мембрани складаються ?з ?двовим?рно? р?дини? — подв?йного шару (б?шару) л?п?д?в, в як?й ?плавають? молекули б?лк?в, утворюючи м?нливу моза?ку.

Л?п?дний б?шар б?олог?чних мембран ма? товщину 5 нм ? переважно побудований ?з фосфол?п?д?в, у молекулах яких вид?ляють дв? основн? частини: г?дроф?льну ?голову? (залишок фосфатно? кислоти ? хол?ну, серину, етанолам?ну або ?ншо? полярно? сполуки) та два г?дрофобн? ?хвости? (залишки жирних кислот). У склад? б?шару г?дроф?льн? голови фосфол?п?д?в повернут? назовн? — у полярний водний розчин, а г?дрофобн? хвости — всередину. До складу мембран у менш?й к?лькост? входять також ?нш? л?п?ди, так? як гл?кол?п?ди, сф?нгол?п?ди та холестерол.

Вм?ст б?лк?в у мембранах може коливатись в?д 18 % (у мембран? аксона) до 75 % (у мембранах тилако?д?в). Частина ?з мембранних б?лк?в м?цно зв'язана ?з л?п?дним б?шаром завдяки наявност? г?дрофобних домен?в, як? входять в нього. Так? б?лки називаються ?нтегральними, а т? ?з них, що наскр?зь пронизують мембрану — трансмембранними; до цього класу належать ус? ?онн? канали та б?льш?сть кл?тинних рецептор?в. Натом?сть перифер?йн? б?лки не вбудовуються у л?п?дний б?шар, а утримуються поблизу мембрани завдяки слабким вза?мод?ям ?з ?ншими б?лками або г?дроф?льними головами фосфол?п?д?в. Прикладом ц??? групи б?лк?в можуть бути деяк? ферменти.

Зовн?шн?й ? внутр?шн?й листки мембрани в?др?зняються фосфол?п?дним ? б?лковим складом та функц?ями.

Функц?? мембран

Кл?тини ендотел?ю людини: син?м флуоресцентним маркером зафарбована ДНК, а зеленим — б?лки кадгерини, що забезпечують кл?тинну адгез?ю

До основних функц?й мембран належать:

1. Обмеження вм?сту кл?тини. Мембрани характеризуються виб?рковою проникн?стю: через них можуть проходити неполярн? речовини (наприклад кисень, вуглекислий газ, стеро?дн? гормони), але не велик? полярн? та заряджен? молекули (ам?нокислот, моносахарид?в, неорган?чних ?он?в). Маленьк? полярн? молекули, так? як вода, здатн? перетинати л?п?дний б?шар, але цей процес ускладнено. Завдяки таким властивостям мембрана утриму? всередин? кл?тини вс? б?опол?мери та заряджен? молекули, а також запоб?га? потраплянню таких молекул ?ззовн?.
2. Транспорт. Мембрани регулюють процес транспорту потр?бних речовин до кл?тини та виведення ?з не? в?дход?в. Якщо речовини переносяться через мембрану за град??нтом концентрац?? (тобто в?д д?лянки з б?льшою концентрац??ю до д?лянки ?з меншою концентрац??ю), для цього не витрача?ться енерг?я, ? такий транспорт назива?ться пасивним. Р?зновидами пасивного транспорту ? проста ? полегшена дифуз?я. У випадку першо? речовини проникають безпосередньо через б?л?п?дний шар, окремий випадок — проста дифуз?я води або осмос. Шляхом полегшено? дифуз?? переносяться сполуки, як? не можуть перетинати б?шар л?п?д?в (наприклад, ?они), для них у мембран? ? спец?альн? б?лков? канали або б?лки-переносники. ?снування живих кл?тин було б неможливим без здатност? до активного транспорту, тобто перенесення речовини проти град??нта концентрац?? (тобто в?д д?лянки, де ?х менше, до д?лянки, де ?х б?льше). Активний транспорт ? енерговитратним процесом, енерг?я для його зд?йснення може надходити в?д г?дрол?зу АТФ (первинний активний транспорт, наприклад робота натр?й-кал??вого насосу) або в?д спряженого транспорту речовин за град??нтом концентрац?? (вторинний активний транспорт, наприклад процес всмоктування глюкози кл?тинами тонко? кишки). Велик? часточки або краплини р?дини можуть переноситись у кл?тину або викидатись ?з не? назовн? шляхом ендо- або екзоцитозу в?дпов?дно за допомогою мембранних везикул (пухирц?в), цей процес також потребу? енергетичних затрат.
3. Рецепц?я. На поверхн? плазматично? мембрани розташована велика к?льк?сть кл?тинних рецептор?в (найчаст?ше гл?копроте?н?в), що сприймають р?зн? х?м?чн? та ф?зичн? сигнали та передають ?х всередину кл?тини. Завдяки рецепторн?й функц?? мембран кл?тини орган?зму можуть сп?лкуватись м?ж собою за допомогою гормон?в, нейромед?атор?в, циток?н?в, а також розп?знавати поверхнев? б?лки одна одно?.
4. Метабол?чна функц?я. Багато мембранних б?лк?в ? ферментами. ?нколи вони можуть бути орган?зован? у мультиферментн? комплекси для зд?йснення посл?довних метабол?чних реакц?й, при цьому мембрана виступа? каркасом для ?х просторово? орган?зац??. Реакц?? св?тлово? фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга м?тохондр?й можуть в?дбуватись т?льки на в?дпов?дних мембранах.
5. Кл?тинна адгез?я. Мембрани тварин, зокрема деяк? мембранн? б?лки, так? як кадгерини, забезпечують прикр?плення кл?тин багатокл?тинного орган?зму одна до одно? або до позакл?тинного матриксу. Таким чином забезпечу?ться структурна ц?л?сн?сть тканин тваринного орган?зму. Контакт ?з м?крооточенням за участ? мембранних б?лк?в також ? важливим для виживання багатьох тип?в кл?тин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу.

Ядро кл?тини

Будова кл?тинного ядра

Культура кл?тин HeLa, ДНК зафарбована флуоресцентною фарбою. Крайня л?ва кл?тина перебува? у прометафаз? м?тозу

Ядра наявн? в ус?х еукар?отичних кл?тинах, окр?м деяких високодиференц?йованих тип?в, таких як еритроцити ссавц?в ? ситопод?бн? трубки флоеми рослин. ?нколи трапляються багатоядерн? кл?тини: наприклад, у деяких найпрост?ших, зокрема ?нфузор??-туфельки, наявн? два функц?онально р?зн? ядра — макронуклеус ? м?кронуклеус, також ?снують кл?тини ?з к?лькома однаковими ядрами, наприклад м'язов? волокна. Проте у б?льшост? кл?тин ? одне ядро розм?ром близько 10 мкм, яке добре пом?тно п?д св?тловим м?кроскопом.

Ядро необх?дне для функц?онування кл?тини, оск?льки саме воно м?стить генетичну ?нформац?ю у форм? ДНК. Тут в?дбува?ться не т?льки збереження, а й реал?зац?я спадково? ?нформац??: процеси транскрипц??, що ? початковим етапом б?осинтезу б?лк?в, як? регулюють переважну б?льш?сть процес?в у кл?тин?, та репл?кац??, що забезпечують точне в?дтворення ДНК кл?тини для доч?рн?х кл?тин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в як?й ? отвори — ядерн? пори. Заповню? ядро нуклеоплазма (ядерний с?к), у н?й розм?щу?ться комплекс ДНК ? б?лк?в — хроматин. Також у структур? ядра вид?ляють щ?льн?шу структуру, не в?дмежовану мембранами — ядерце.

Ядерна оболонка та ядерн? пори

Ядерна оболонка склада?ться з двох мембран: зовн?шня безпосередньо переходить в ендоплазматичний ретикулум ? може бути вс?яна рибосомами; внутр?шня ма? спец?альн? б?лки, до яких при?днуються ф?ламенти ядерно? пластинки (лам?ни) — структури, що п?дтриму? форму ядра. М?ж зовн?шньою та внутр?шньою мембранами розташований перинуклеарний прост?р, неперервний ?з внутр?шн?м простором ендоплазматичного ретикулуму.

У деяких м?сцях зовн?шня та внутр?шня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори д?аметром близько 100 нм — ядерн? пори. Всередин? кожно? пори розм?щений складний апарат ?з молекул близько 30 р?зних б?лк?в нуклеопорин?в — ядерний поровий комплекс, що регулю? транспорт м?ж ядром ? цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити б?льше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно б?лки — г?стони, рибосомальн? б?лки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипц??, репл?кац??, репарац??, регуляторн? молекули, а також р?зн? метабол?ти, так? як нуклеотиди. ?з ядра до цитоплазми транспортуються зр?л? молекули мРНК, субодиниц? рибосом.

П?д час кл?тинного под?лу ядерна оболонка зника?.

Хроматин

Хроматин — це комплекс ДНК ?з б?лками-г?стонами та нег?стонними б?лками. Утворення хроматину ? засобом компактизац?? ДНК (довжина ДНК кожно? кл?тини людини становить близько 1 м, тому вона ма? бути впорядкована належним чином). Слово ?хроматин? означа? ?зафарбований матер?ал?; таку назву в?н отримав через те, що дуже легко зв'язу?ться ?з барвниками, особливо основними. Залежно в?д ?нтенсивност? зафарбовування вид?ляють два типи хроматину:

• Гетерохроматин — щ?льн?ший, ма? форму темних плям, розташованих поблизу ядерно? оболонки. Форму?ться ?з компактизовано? ДНК, яка не виявля? метабол?чно? активност? (тобто на н?й не в?дбуваються процеси транскрипц??);
• Еухроматин — св?тл?ш? д?лянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метабол?чно активна ДНК.

П?д час кл?тинного под?лу хроматин кл?тини найщ?льн?ше упакований у форм? окремих хромосом.

Ядерце

В ядр? може бути одне або б?льше ядерець, ?х к?льк?сть залежить в?д виду орган?зму ? стад?? кл?тинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур, не оточених окремою мембраною. У них в?дбува?ться утворення субодиниць рибосом: синтезуються рРНК ? форму?ться ?х комплекс ?з рибосомальними б?лками. Велик? ? мал? субодиниц? транспортуються через ядерн? пори до цитоплазми, де з них утворюються функц?ональн? рибосоми. Ядерця розм?щуються на спец?альних д?лянках ДНК одн??? або к?лькох хромосом, що називаються ядерцевими орган?заторами — саме у цих д?лянках розташовано гени рРНК.

Цитоплазма кл?тини

Цитоплазма кл?тини склада?ться ?з водянисто? основно? речовини — г?алоплазми, у як?й розташован? органели, нитки цитоскелету та (?нколи) кл?тинн? включення.

Г?алоплазма або основна речовина цитоплазми приблизно на 90 % склада?ться з води, в як?й розчинен? вс? основн? б?омолекули: сол?, цукри, ам?нокислоти, нуклеотиди, в?там?ни ? гази утворюють ?стинний розчин, тод? як велик? молекули, зокрема б?лки, перебувають у коло?дному розчин?. У г?алоплазм? в?дбува?ться велика к?льк?сть метабол?чних процес?в, зокрема гл?кол?з. Вона може зм?нювати сво? властивост?, переходячи з? стану золю до стану густ?шого гелю. Спостер?гаючи за живою цитоплазмою кл?тини, зазвичай можна пом?тити, що вона руха?ться. Найкраще видно рух м?тохондр?й ? пластид. Це явище називають циклозом.

Рибосоми

Трансляц?я ? транспорт пол?пептидного ланцюга до порожнини ендоплазматичного ретикулуму за участ? рибосоми: велика субодиниця зелена, мала — жовта, тРНК — темно-син?

Рибосоми — др?бн? органели (д?аметром близько 20 нм), не оточен? мембраною. В?дпов?дають за зд?йснення трансляц?? — синтезу пол?пептидного ланцюга на матриц? мРНК. Рибосома побудована ?з двох субодиниць — велико? ? мало?, до складу кожно? входить приблизно однакова за масою к?льк?сть б?лк?в та рРНК. ?сну? два основних типи рибосом — менш? 70S, наявн? у прокар?отичних кл?тинах, м?тохондр?ях ? пластидах, ? дещо б?льш? (80S-рибосоми) цитоплазми еукар?от.

В еукар?отичних кл?тинах вид?ляють дв? основн? популяц?? рибосом: в?льн? ? пов'язан? з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ц? дв? групи не в?др?зняються структурою, а лише синтезованими б?лками: в?льн? рибосоми синтезують цитоплазматичн? б?лки, тод? як на шЕПР в?дбува?ться утворення мембранних ? секреторних б?лк?в. Часто к?лька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи пол?пептидн? ланцюги; так? об'?днання рибосом називають пол?рибосомами або пол?сомами.

Ендомембранна система

Ендомембранна система кл?тини

Б?льш?сть мембран еукар?отично? кл?тини ? частиною ендомембранно? системи, функц?ями яко? ? зд?йснення к?нцевих етап?в б?осинтезу б?льшост? б?лк?в, та ?х транспорт до в?дпов?дних органел або назовн? кл?тини, метабол?зм ? транспорт л?п?д?в та детоксикац?я отруйних речовин. Вс? мембрани ц??? системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язан? за допомогою маленьких мембранних м?шечк?в — везикул. Проте, незважаючи на такий зв'язок, вони можуть сутт?во в?др?знятись за властивостями ? функц?ями. До ендомембранно? системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична с?тка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольдж?, л?зосоми, секреторн? везикули та плазмалема.

Ендоплазматичний ретикулум

Кл?тина легень: у правому нижньому кут? видно ядро, б?льш?сть кл?тини заповнено мембранами ендоплазматичного ретикулуму (ТЕМ)

Мембрани ЕПР зазвичай становлять б?льше половини загально? площ? мембран кл?тини. Вони утворюють с?тку ?з трубочок та сплощених м?шечк?в, як? називають цистернами. Ц? мембрани в?дд?ляють в?д цитоплазми окремий компартмент — просв?т ендоплазматичного ретикулуму, що займа? приблизно 10 % об'?му кл?тини ? ? неперервним ?з перинуклеарним простором. Вид?ляють два види ЕПР, що в?др?зняться за структурою та функц?ями: гладкий (агранулярний) ЕПР (гЕПР), на поверхн? якого нема? рибосом, та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), який ними вс?яний.

• Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у б?осинтез? л?п?д?в (зокрема фосфол?п?д?в та стеро?дних гормон?в) ? вуглевод?в, а також у детоксикац?? отрут. Особливо багат? на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити — кл?тини печ?нки, оск?льки там ?нтенсивно в?дбува?ться метабол?зм чужор?дних речовин, зокрема фармацевтичних препарат?в. Тривале вживання деяких препарат?в, зокрема барб?турат?в, стимулю? зб?льшення к?лькост? мембран гладкого ЕПР, через що зроста? ? ст?йк?сть орган?зму до д?? не лише цих, а й ?нших медикамент?в. Особливим типом гладкого ЕПР ? саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який накопичу? у соб? велику к?льк?сть ?он?в Ca⁺ ? вив?льня? ?х у цитоплазму п?д час м'язового скорочення.
• Шорсткий ендоплазматичний ретикулум в?др?зня?ться в?д гладкого наявн?стю велико? к?лькост? рибосом на зовн?шн?й сторон? його мембран. До головних функц?й шЕПР належить зд?йснення к?нцевих етап?в б?осинтезу секреторних б?лк?в, зокрема, деяких вид?в посттрансляц?йно? модиф?кац??, ?х сортування та транспорт, а також утворення мембран кл?тини. П?д час трансляц??, що в?дбува?ться на мембранозв'язаних рибосомах, пол?пептидний ланцюг транспорту?ться у порожнину ЕПР через спец?альний б?лковий комплекс, де в?дбува?ться фолдинг б?лка — тобто утворення його просторово? структури, а також, у багатьох випадках, модиф?кац?я, наприклад при?днання вуглеводних залишк?в. П?сля цього зр?л? б?лки транспортуються за допомогою особливих везикул до м?сця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтез?, модиф?кац?? ? сортуванн? мембранних б?лк?в та включенн? у мембрани нових молекул фосфол?п?д?в.

Комплекс Гольдж?

Основна стаття:Комплекс ?ольдж?

Д?лянка лейкоцита: видно апарат Гольдж? (ТЕМ)

Структуру, в?дому зараз п?д назвою ?апарат Гольдж??, в?дкрив 1898 року Кам?лло Гольдж?. Ця органела наявна майже в ус?х еукар?отичних кл?тинах, а особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функц?ю. Комплекс Гольдж? склада?ться ?з велико? к?лькост? плоских мембранних м?шечк?в — цистерн, н?би складених на стопку, ? пов'язано? ?з ними системи пухирц?в — везикул Гольдж?, що зд?йснюють транспорт м?ж частинами апарату Гольдж?, а також м?ж апаратом Гольдж? й ?ншими частинами кл?тини.

Стопка цистерн апарату Гольдж? або дикт?осома характеризу?ться полярн?стю, тобто дв? ?? сторони в?др?зняються за структурою ? функц?ями. Цис-сторона зазвичай повернута в б?к до ендоплазматичного ретикулуму: в?д ЕПР в?дшнуровуються везикули, як? зливаються ?з цистернами ц??? сторони, вив?льняючи св?й вм?ст в ?? просв?т. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольдж? в?д цис- до транс-сторони, молекули зазнають модиф?кац??, наприклад у багатьох гл?копроте?н?в зм?нюються вуглеводн? залишки. Окр?м цього, комплекс Гольдж? м?стить власн? ферменти, що синтезують деяк? речовини. Наприклад, у рослинних кл?тин це пектини та ?нш? компоненти кл?тинно? ст?нки, в?дм?нн? в?д целюлози. Згодом модиф?кован? або новосинтезован? молекули потрапляють у мембранн? пухирц?, що в?дд?ляються в?д транс-сторони апарату Гольдж?, ? транспортуються до ?нших органел або виводяться назовн? кл?тини шляхом екзоцитозу.

Л?зосоми

?нфузор?я-туфелька, яку нагодували син?м барвником, щоб побачити травн? вакуол? (ОМ)

Л?зосоми — це оточен? одн??ю мембраною пухирц?, що м?стять г?дрол?тичн? ферменти (протеази, л?пази, ам?лази, нуклеази), наявн? здеб?льшого у тваринних кл?тинах. Оск?льки г?дрол?тичн? ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у л?зосомах п?дтриму?ться кисле середовище. Б?лки л?зосом синтезуються рибосомами на поверхн? шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, пот?м транспортуються до апарату Гольдж?, де зазнають подальшо? модиф?кац??, п?сля цього ?з транс-сторони переходять в окрем? везикули — первинн? л?зосоми.

Первинн? л?зосоми можуть зливатись ?з фагосомами — везикулами, утвореними внасл?док фагоцитозу. Так утворюються вторинн? л?зосоми, де в?дбува?ться розщеплення макромолекул до мономер?в, як? транспортуються у цитоплазму. Багато найпрост?ших живляться фагоцитуючи часточки ?ж?, ?хн? вторинн? л?зосоми називаються травними вакуолями. Деяк? людськ? кл?тини також здатн? до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтроф?ли.

Л?зосоми також беруть участь в автофаг??, що поляга? у перетравленн? власних компонент?в кл?тини, ? потр?бна для руйнування старих або ушкоджених структур, а також тимчасового п?дтримання житт?здатност? кл?тини у раз? голодування. Автофаг?я розпочина?ться ?з оточення певно? органели чи д?лянки цитозолю подв?йною мембраною, з якою згодом злива?ться л?зосома ? перетравлю? все, що було всередин?. Утворен? при цьому мономери виходять у цитоплазму, ? можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином кл?тина пост?йно оновлю?ться.

Вакуол?

Залежн?сть тургору рослинно? кл?тини в?д концентрац?? розчину, в якому вона перебува?

Терм?н ?вакуоля? вжива?ться до р?зних за функц?ями оточених мембраною пухирц?в. Це, наприклад, уже згадуван? травн? вакуол?, скоротлив? вакуол?, як? в багатьох пр?сноводних найпрост?ших беруть участь у регулюванн? осмотичного тиску; у кл?тинах рослин ? гриб?в часто м?ститься центральна вакуоля. У зр?лих рослинних кл?тин вона займа? майже весь об'?м кл?тини. Центральна вакуоля утворю?ться шляхом злиття др?бн?ших вакуоль, як? сво?ю чергою походять ?з комплексу Гольдж? ? ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центрально? вакуол? назива?ться тонопласт; вона, як ? ?нш? мембрани кл?тини, характеризу?ться виб?рковою проникн?стю, тому внутр?шн?й вм?ст центрально? вакуол? — кл?тинний с?к — в?др?зня?ться в?д цитоплазми за складом.

Центральна вакуоля викону? ряд важливих функц?й у рослинн?й кл?тин?: забезпечу? п?дтримання тургору, бере участь у зд?йсненн? росту кл?тини шляхом розтягу, у кл?тинному соку можуть запасатись р?зноман?тн? орган?чн? (наприклад б?лки) та неорган?чн? (наприклад, ?они кал?ю ? хлору) речовини, тут може в?дбуватись внутр?шньокл?тинне травлення, у вакуолю вид?ляються продукти житт?д?яльност?, вона також може м?стити п?гменти, отруйн? речовини, чи речовини ?з непри?мним смаком для в?длякування траво?дних тварин.

Пероксисоми

Схематичне зображення пероксисоми

Пероксисоми — органели, наявн? у кл?тинах представник?в ус?х головних груп еукар?от. Вони оточен? одн??ю мембраною ? м?стять ферменти, так? як каталаза та уратоксидаза, у так?й велик?й к?лькост?, що вони часто кристал?зуються в центр? органели. До основних функц?й пероксисом належить окиснення багатьох орган?чних речовин (зокрема β-окиснення жирних кислот, яке у тварин в?дбува?ться також ? в м?тохондр?ях, а в рослин ? гриб?в — т?льки у пероксисомах), знешкодження надлишку шк?дливого для кл?тини пероксиду водню, метабол?зм спирт?в та ам?н?в (наприклад 25 % етилового спирту в печ?нц? людини окисню?ться саме в пероксисомах), зд?йснення гл?оксилатного циклу у кл?тинах нас?ння рослин.

?снують р?зн? верс?? щодо походження нових пероксисом у кл?тин?: вони можуть утворюватись шляхом под?лу вже ?снуючих пероксисом ? рости, транспортуючи б?лки ? фосфол?п?ди ?з цитоплазми, або з особливих везикул ендоплазматичного ретикулуму. Можливо, в еукар?отичних кл?тинах по?днуються обидва описан? процеси.

М?тохондр??

Схема будови м?тохондр??

М?тохондр?? ?з кл?тин легень (ТЕМ)

М?тохондр?? або певн? ?хн? видозм?ни наявн? в кл?тинах ус?х еукар?от. Деяк? найпрост?ш?, так? як кишковий паразит людини Giardia, не мають м?тохондр?й, проте у цих орган?зм?в ? гомолог?чн? структури, що могли з них розвинутися. К?льк?сть м?тохондр?й у кл?тин? колива?ться в?д одн???, як у водоростей Euglena та Chlorella), до к?лькох сотень або нав?ть тисяч. Загальний об'?м м?тохондр?й у кл?тин? корелю? ?з ?? метабол?чною активн?стю. Основною функц??ю цих органел ? зд?йснення аеробного етапу кл?тинного дихання: тут в?дбува?ться цикл трикарбонових кислот, реакц?? електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що ма? сво?м насл?дком утворення АТФ. Таким чином м?тохондр?? ? головними енергетичними станц?ями кл?тини. Окр?м цього вони ? одним ?з ключових м?сць теплопродукц?? кл?тини (особливо активно цей процес в?дбува?ться у бурому жир?), а також м?сцем накопичення кальц?ю.

М?тохондр?? на електронних м?крофотограф?ях зазвичай виглядають як довгаст? цил?ндри д?аметром близько 0,5—1 мкм ? завдовжки 1—10 мкм. Проте в живих кл?тинах це динам?чн? структури, як? пост?йно зм?нюють свою форму, можуть зливатись м?ж собою, д?литись ? рухатися в цитоплазм?. М?тохондр?? оточено двома мембранами, що в?др?зняються за сво?м складом ? функц?ями, вони под?ляють м?тохондр?ю на два компартменти: м?жмембранний прост?р та матрикс — внутр?шн?й прост?р. Проникн?сть зовн?шньо? мембрани значно б?льша н?ж внутр?шньо?, тому р?дина, що заповню? м?жмембранний прост?р, за складом б?льше схожа на цитоплазму, н?ж матрикс. Внутр?шня мембрана м?тохондр?й м?стить велику к?льк?сть вбудованих транспортних б?лк?в, елемент?в електронтранспортного ланцюга, деяк? ферменти циклу трикарбонових кислот, а також так зван? ?грибопод?бн? утвори? — тобто молекули АТФ-синтази, що зд?йснюють окисне фосфорилювання. Через сво? важлив? метабол?чн? функц?? внутр?шня мембрана м?тохондр?й повинна мати велику площу (близько третини вс?х мембран кл?тини), тому вона утворю? численн? випинання, як? називають кристами. У матрикс? м?тохондр?й м?ститься б?льш?сть фермент?в циклу трикарбонових кислот, др?бн? гранули — м?тохондр?альн? 70S-рибосоми, к?лька коп?й к?льцево? м?тохондр?ально? ДНК та велик? гранули, що слугують м?сцями в?дкладання магн?ю ? кальц?ю.

М?тохондр?? до певно? м?ри ? автономними органелами: вони мають власну ДНК (хоча частина м?тохондр?альних б?лк?в коду?ться ядерним геномом), б?лок-синтезуючий апарат (рибосоми, тРНК, б?лки шаперони тощо), а також здатн? до автономного розмноження. Якщо кл?тину позбавити м?тохондр?й, вона не зможе ?х в?дновити. Вс? ц? особливост? ? п?дтвердженням ендосимб?отично? г?потези, зг?дно з якою м?тохондр?? (а також ? пластиди) утворилися з симб?отичних бактер?й, що жили в кл?тинах перших еукар?от.

Пластиди

Основн? типи пластид в рослинн?й кл?тин?

Будова хлоропласта:
1 — зовн?шня мембрана;
2 — м?жмембранний прост?р;
3 — внутр?шня мембрана;
4 — строма;
5 — внутр?шн?й прост?р тилако?да;
6 — мембрана тилако?да;
7 — грана;
8 — ламела;
9 — зерно крохмалю;
10 — рибосоми;
11 — к?льцева ДНК;
12 — пластглобула (крапля жиру)

Пластиди наявн? в ус?х живих рослинних кл?тинах. Ц? органели м?ж собою по?дну? те, що вони вкрит? двома мембранами ? м?стять к?лька коп?й ДНК, що в межах одного орган?зму мають однакову посл?довн?сть. Вс? пластиди утворюються з пропластид меристемних кл?тин рослин. Пропластиди диференц?юються залежно в?д потреб кл?тини:

• хлоропласти — зелен? пластиди, що м?стять хлороф?л ? зд?йснюють фотосинтез;
• ет?опласти утворюються в темряв?, вони м?стять жовтий п?гмент-попередник хлороф?лу, на св?тл? можуть швидко перетворюватися на хлоропласти;
• лейкопласти — утворюються у нефотосинтетичних кл?тинах рослин, ? м?сцем запасання орган?чних речовин, зокрема в ам?лопластах накопичуються вуглеводи (крохмаль), в елайопластах — жири, у проте?нопластах — б?лки;
• хромопласти — червон?, жовт? або оранжев? пластиди, накопичують п?гменти, зокрема каротино?ди.

Окр?м фотосинтезу та накопичення р?зних речовин, у пластидах в?дбуваються процеси синтезу пурин?в та п?рим?дин?в, жирних кислот та деяких ам?нокислот тощо. Пластиди, як ? м?тохондр??, ? пор?вняно автономними органелами кл?тини. Вважа?ться, що вони можуть походити в?д симб?отичних ц?анобактер?й.

Хлоропласти

Хлоропласти мають довгасту форму ? розм?р приблизно 2—5 мкм. Вони оточен? двома мембранами, розд?леними вузенькою смужкою м?жмембранного простору. Внутр?шн?й прост?р хлоропласта назива?ться стромою. У ньому розташована мембранна система, що склада?ться ?з маленьких сплощених м?шечк?в — тилако?д?в, мембрани яких м?стять молекули зеленого фотосинтетичного п?гменту хлороф?лу. Тилако?ди згрупован? у стопки, що називаються гранами. Грани сполучаються м?ж собою ламелами — довгими пластинками ? трубочками. Таким чином, хлоропласт под?лений на три компартменти: м?жмембранний прост?р, строму, в як?й в?дбува?ться темнова фаза фотосинтезу, ? внутр?шн?й прост?р тилако?д?в, де прот?ка? св?тлова фаза фотосинтезу.

Цитоскелет

Цитоскелет еукар?от. Актинов? м?кроф?ламенти забарвлен? в червоний кол?р, м?кротрубочки — в зелений, ядра кл?тин — в блакитний

Цитоскелет кл?тини — це система тонких б?лкових ниток, розташованих у цитоплазм?. Склада?ться з трьох основних тип?в елемент?в: м?кротрубочок, актинових ф?ламент?в (м?кроф?ламет?в) та пром?жних ф?ламент?в. Основною функц??ю цитоскелету ? опора та п?дтримання форми кл?тини. Окр?м цього елементи цитоскелету разом ?з моторними б?лками забезпечують р?зн? типи руху: локомоц?ю само? кл?тини (як за допомогою джгутик?в чи в?йок, так ? за допомогою псевдопод?й), скорочення кл?тини, зокрема м'язових волокон, руху окремих органел у цитоплазм? (наприклад транспорт везикул ендомембранно? системи). Цитоскелет ? динам?чною структурою: його нитки можуть збиратись або розбиратись на к?нцях.

М?кротрубочки, кл?тинний центр та джгутики

Перер?з через аксонеми джгутик?в хлам?домонади (Chlamydomonas reinhardtii) (ТЕМ)

М?кротрубочки — це порожнист? цил?ндри д?аметром 25 нм ? завдовжки 0,2—25 мкм, що складаються з? сп?рально розташованих димер?в б?лка тубул?ну. Вони можуть збиратися або розбиратися в залежност? в?д потреб кл?тини шляхом пол?меризац?? або депол?меризац?? тубул?ну на, в?дпов?дно, ?+?- та ?-?-к?нцях. М?кротрубочки беруть участь у п?дтриманн? форми кл?тини, зокрема запоб?гають ?? стисканню, у внутр?шньокл?тинному транспорт?, а також забезпечують розходження хроматид (або хромосом) п?д час кл?тинного под?лу.

У тваринн?й кл?тин? п?д час ?нтерфази центром орган?зац?? м?кротрубочок ? ф?брилярне гало кл?тинного центру (центросоми), розташованого поблизу ядра. У кл?тинному центр? розташован? два коротк? порожнист? цил?ндри (довжина 30—50 мкм, д?аметр 20 мкм) — центр?ол?, що побудован? ?з дев'яти триплет?в м?кротрубочок, розм?щених по колу ? з'?днаних ?ручками? з б?лка дине?ну. Перед кл?тинним под?лом центр?ол? подвоюються, кожна пара розходиться до одного з полюс?в кл?тини, де вони стають центрами орган?зац?? для м?кротрубочок веретена под?лу. Кл?тинний центр ? центр?ол? виявлено т?льки у тваринних кл?тинах, у рослин та гриб?в ?х функц?? мають виконувати ?нш? структури.

М?кротрубочки також ? основними структурними елементами джгутик?в та в?йок — органел руху, наявних переважно у тваринних кл?тин. Джгутики та в?йки ?дентичн? за будовою, але в?др?зняються довжиною, к?льк?стю на одну кл?тину та характером руху. Обидва типи органел складаються ?з двох основних частин: базального т?льця, розташованого всередин? кл?тини та аксонеми — довго? нитки, вкрито? плазматичною мембраною. Базальне т?ло схоже за структурою до центр?оль — склада?ться ?з дев'яти триплет?в м?кротрубочок. Усередин? аксонеми також розташован? м?кротрубочки, але ?ншим чином: дев'ять пар утворюють цил?ндр, усередин? якого розм?щена ще одна пара (принцип розм?щення ?9+2?). У рус? джгутик?в та в?йок беруть участь моторн? б?лки дине?ни.

Актинов? ф?ламенти

М?кроф?ламенти ф?бробласт?в мишачого ембр?она (зафарбован? флуоресце?н ?зот?оц?анат-фало?дином)

Актинов? ф?ламенти (м?кроф?ламенти) — нитки д?аметром 7 нм, що складаються ?з глобулярного б?лка актину. Ц? елементи цитоскелету можуть утворювати розгалужен? с?тки. На в?дм?ну, в?д м?кротрубочок, як? забезпечують ст?йк?сть кл?тини до стискання, м?кроф?ламенти протистоять ?? розтягуванню. С?тка ?з актинових ф?ламент?в, розташована в?дразу ж п?д плазматичною мембраною — кортикальн? м?кроф?ламенти — п?дтримують форму кл?тини, зокрема утворюють серцевину м?кроворсинок.

М?кроф?ламенти разом ?з м?озиновими ф?ламентами забезпечують м'язов? скорочення, амебо?дний рух за допомогою псевдопод?й, а також пост?йний рух цитоплазми по колу (циклоз) у рослинних кл?тинах.

Пром?жн? ф?ламенти

Пром?жн? ф?ламенти — це клас елемент?в цитоскелету, що мають д?аметр 8—12 нм (тобто, вони тонш? за м?кротрубочки ? товст?ш? за м?кроф?ламенти, за що й отримали свою назву). Побудован? переважно з р?зних б?лк?в родини кератин?в. Вони ? стаб?льн?шими структурами, н?ж м?кротрубочки та актинов? ф?ламенти, як? пост?йно збираються ? розбираються, ? залишаються в кл?тин? нав?ть п?сля ?? загибел?, наприклад, у мертвих кл?тинах верхн?х шар?в еп?дерми шк?ри. Пром?жн? ф?ламенти дуже важлив? у п?дтриманн? кл?тинно? форми, зокрема, вони утворюють каркас довгих в?дростк?в, таких як аксони нейрон?в. Також пром?жн? ф?ламенти ф?ксують положення деяких кл?тинних структур, наприклад ядра, ? формують ядерну пластинку (лам?ну).

Кл?тинн? включення

Гранули крохмалю у кл?тинах бульби картопл? (СЕМ)

Кл?тинн? включення — це гранули, крапл? або кристали певних речовин, що накопичуються у цитоплазм? кл?тини. На в?дм?ну в?д органел вони ? непост?йними ? необов'язковими структурами. Найчаст?ше у форм? включень орган?зми запасають поживн? речовини, наприклад, крапл? жиру в адипоцитах, гранули гл?когену в кл?тинах печ?нки та крохмалю в багатьох рослинних кл?тинах. Також включеннями можуть бути п?гменти або продукти обм?ну (наприклад кристали оксалату кальц?ю у листках буряка, шпинату, щавлю кислого).

Кл?тинна ст?нка

Структура кл?тинно? ст?нки рослинно? кл?тини

Кл?тинна ст?нка — це надмембранна структура кл?тин рослин, гриб?в (а також ? прокар?от?в), проте ?? нема? у тварин. Кл?тинна ст?нка потр?бна для п?дтримання форми, захисту кл?тини та запоб?гання надм?рного надходження до не? води. У гриб?в кл?тинна ст?нка склада?ться переважно з х?тину, а в рослин — ?з ф?брил целюлози та гем?целюлоз, занурених у матрикс ?з пектин?в.

Молода рослинна кл?тина утворю? тонку гнучку первинну кл?тинну ст?нку (товщиною близько 0,1 мкм). М?ж кл?тинними ст?нками двох сус?дн?х кл?тин розм?щу?ться серединна пластинка, що склада?ться переважно ?з пектин?в, як? ?склеюють? кл?тини м?ж собою. П?сля того як рослинна кл?тина переста? рости, вона укр?плю? свою кл?тинну ст?нку, в?дкладаючи додатков? шари целюлози. У певних тканинах (наприклад пров?дних та опорних) кл?тини утворюють досить товсту вторинну кл?тинну ст?нку, що може складатись з ?нших речовин — наприклад л?гн?ну в деревин? або суберину у корку.

М?жкл?тинн? контакти

У вищих тварин та рослин кл?тини об'?днано в тканини ? органи, у склад? яких вони вза?мод?ють м?ж собою, зокрема, завдяки прямим ф?зичним контактам. У рослинних тканинах окрем? кл?тини по?днано м?ж собою за допомогою плазмодесм, а тваринн? утворюють р?зн? типи кл?тинних контакт?в.

Плазмодесми рослин — це тонк? цитоплазматичн? канали, що проходять через кл?тинн? ст?нки сус?дн?х кл?тин, сполучаючи ?х м?ж собою. Порожнина плазмодесм вистелена плазмалемою. Сукупн?сть вс?х кл?тин, об'?днаних плазмодесмами, назива?ться симпластом; м?ж ними можливий регульований транспорт речовин.

М?жкл?тинн? контакти хребетних тварин на основ? будови ? функц?й под?ляють на три основн? типи: як?рн? (англ. anchoring junctions), що включають адгезивн? контакти та десмосоми, щ?льн? або ?золяц?йн? (англ. tight junction) та щ?линн? або комун?кац?йн? (англ. gap junction). Окр?м того, деяк? особлив? види сполучень м?ж кл?тинами, так? як х?м?чн? синапси нервово? системи та ?мунолог?чн? синапси (м?ж T-л?мфоцитами та антигенпрезентуючими кл?тинами), об'?днують за функц?ональною ознакою в окрему групу: контакти, що передають сигнали (англ. signal-relaying junction). Проте в м?жкл?тинному сигналюванн? можуть брати участь ? як?рн?, щ?линн? та щ?льн? контакти.

Основн? характеристики м?жкл?тинних контакт?в хребетних тварин
Як?рн? контакти	Щ?льн? контакти	Щ?линн? контакти
Адгезивний контакт	Щ?льний контакт	Щ?линний контакт
Як?рн? контакти ф?зично з'?днують кл?тини м?ж собою, забезпечують ц?л?сн?сть ? м?цн?сть тканин, зокрема еп?тел?альних ? м'язових. При утворенн? контакт?в цього типу елементи цитоскелету сус?дн?х кл?тин н?би об'?днуються в ?дину структуру: за допомогою спец?альних як?рних б?лк?в вони прикр?плюються до внутр?шньокл?тинно? частини б?лк?в кадгерин?в, що проходять через плазматичну мембрану ? в м?жкл?тинному простор? прикр?плюються до кадгерин?в сус?дн?х кл?тин. Розр?зняють два основн? типи як?рних контакт?в: адгезивн?, що об'?днують м?кроф?ламенти сус?дн?х кл?тин, та десмосоми, в утворенн? яких беруть участь пром?жн? ф?ламенти.	Щ?льн? (?золяц?йн?) контакти забезпечують максимальне зближення мембран сус?дн?х кл?тин, м?ж якими залиша?ться пром?жок у 2—3 нм. Цей тип контакт?в найчаст?ше виника? в еп?тел??. Щ?льн? контакти утворюють неперервн? пояски навколо кожно? кл?тини, м?цно притискаючи ?х одне до одно? ? запоб?гаючи прот?канню м?жкл?тинно? р?дини м?ж ними. Так? контакти необх?дн?, зокрема, для забезпечення водонепроникност? шк?ри. У формуванн? щ?льних контакт?в беруть участь б?лки оклюдини, клаудини та ?нш?.	Щ?линн? (комун?кац?йн?) контакти — це невелик? д?лянки, на яких плазмалеми сус?дн?х кл?тин наближен? одна до одно? на в?дстань 2—4 нм ? пронизан? б?лковими комплексами — конексонами. Кожен конексон склада?ться ?з шести трансмембранних б?лк?в конексин?в, що оточують невелик? г?дроф?льн? пори д?аметром у 1,5 нм. Через ц? канали з одн??? кл?тини до ?ншо? можуть проходити ?они та ?нш? невелик? г?дроф?льн? молекули. Таким чином в?дбува?ться сп?лкування м?ж сус?дн?ми кл?тинами. Щ?линн? контакти характерн? для б?льшост? тканин тваринного орган?зму: зокрема еп?тел?ально?, сполучно?, серцевого м'яза, нервово? (де формують електричн? синапси) тощо.

Кл?тинний цикл

Схематичне зображення кл?тинного циклу

М?тоз кл?тини миш? на стад?? телофази: веретено под?лу (м?кротрубочки) зафарбован? оранжевим, актинов? ф?ламенти — зеленим, хроматин — блакитним

Под?л ракових кл?тин (ОМ, упов?льнена к?нозйомка)

Кл?тинний цикл — це сер?я под?й, що в?дбува?ться у пер?од в?д утворення еукар?отично? кл?тини до завершення ?? под?лу. Кл?тинн? под?ли необх?дн? як утворення т?ла багатокл?тинних орган?зм?в, так ? для в?дтворення соб? под?бних. Перед под?лом генетичний матер?ал ма? бути репл?ковано, щоб кожна з нових кл?тин отримала його коп?ю, ?дентичну до материнсько?.

Середня тривал?сть кл?тинного циклу еукар?отично? кл?тини за сприятливих умов ? наявност? стимул?в до под?лу може становити 24 год. В?н склада?ться ?з таких фаз:

• ?нтерфаза — пер?од, в який кл?тина не д?литься; трива? 90 % часу кл?тинного циклу ? сво?ю чергою под?ляться на три фази:
  • Фаза G₁ (англ. first gap) — пресинтетичний пер?од. Кл?тина росте, накопичу? поживн? речовини, викону? сво? основн? функц?? (5—6 год або б?льше залежно в?д типу кл?тин та умов);
  • Фаза S — синтетичний пер?од, в?дбува?ться репл?кац?я ДНК, продовжу?ться р?ст кл?тини (10—12 год для людсько? кл?тини);
  • Фаза G₂ (англ. second gap) — постсинтетичний пер?од. Кл?тина готу?ться до под?лу — перев?ря?, чи добре скоп?йовано ДНК, накопичу? б?лки, необх?дн? для утворення веретена под?лу, подвоюються деяк? органели (4—6 год для типово? людсько? кл?тини).
• Кл?тинний под?л — трива? не б?льше години ? под?ля?ться на два вза?мопов'язан? етапи:
  • М?тоз — под?л ядра, п?д час якого в?дбува?ться р?вном?рний розпод?л генетично? ?нформац??. В?дбува?ться у к?лька етап?в: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза ? телофаза. П?д час м?тозу сп?ралозван? хромосоми, що складаються ?з двох ?дентичних хроматид, вишиковуються по екватору веретена под?лу, а пот?м окрем? хроматиди, за допомогою м?кротрубочок, розходяться до його полюс?в. На кожному полюс? форму?ться нове ядро;
  • Циток?нез — под?л цитоплазми кл?тини. У тварин в?дбува?ться за участ? скоротливого к?льця ?з актинових та м?озинових ф?ламтен?в, а у вищих рослин — за допомогою спец?ально? структури — фрагмопласту, що склада?ться ?з м?кротрубочок веретена под?лу ? везикул апарату Гольдж?, як?, зливаючись м?ж собою, в?докремлюють дв? доч?рн? кл?тини.

Окр?м м?тозу ?сну? ще один спос?б под?лу ядра еукар?отично? кл?тини — мейоз. Це сер?я ?з двох под?л?в, м?ж якими часто нема? ?нтерфази. На противагу м?тозу, п?сля завершенню мейозу кожна доч?рня кл?тина отриму? лише половину генетично? ?нформац?? батьк?всько? кл?тини. Мейоз обов'язково в?дбува?ться на певному етап? житт?вого циклу вс?х орган?зм?в, здатних до статевого розмноження. В?н необх?дний для п?дтримання стало? к?лькост? хромосом у вс?х особин виду ? для зд?йснення генетично? рекомб?нац?? — перегрупування та перерозпод?лу ген?в.

У багатокл?тинних орган?зм?в частина диференц?йованих кл?тин виходять ?з кл?тинного циклу: п?сля стад?? G₁ вони переходять у стад?ю спокою — G₀, б?льш?сть таких кл?тин за певних умов можуть в?дновлювати прол?ферац?ю.

Ус? под?? у кл?тинному цикл? ч?тко регулюються системою спец?альних б?лк?в цикл?н?в та цикл?н-залежних к?наз, яка т?сно пов'язана з ?ншими сигнальними шляхами кл?тини. Якщо один або к?лька елемент?в ц??? системи виходять ?з ладу, це може призвести до неконтрольованого под?лу кл?тин ? утворення пухлин, зокрема, злояк?сних.

Диференц?ац?я кл?тин багатокл?тинного орган?зму

(А) Недиференц?йнован? плюрипотентн? людськ? ембр?ональн? стовбуров? кл?тини (B) Диференц?йован? нервов? кл?тини, що з них утворюються

Багатокл?тинн? орган?зми складаються ?з кл?тин, що т??ю чи ?ншою м?рою в?др?зняються за будовою ? функц?ями, наприклад у доросло? людини близько 230 р?зних тип?в кл?тин. Вс? вони ? нащадками одн??? — зиготи (у випадку статевого розмноження) — ? набувають в?дм?нностей внасл?док процесу диференц?ац??. Диференц?ац?я у переважн?й б?льшост? випадк?в не супроводжу?ться зм?ною спадково? ?нформац?? кл?тини, а забезпечу?ться лише шляхом регулювання активност? ген?в, специф?чний характер експрес?? ген?в успадкову?ться п?д час под?лу материнсько? кл?тини зазвичай завдяки еп?генетичним механ?змам. Проте ? винятки: наприклад, при утворенн? кл?тин специф?чно? ?мунно? системи хребетних в?дбува?ться перебудовування деяких ген?в, еритроцити ссавц?в повн?стю втрачають всю спадкову ?нформац?ю, а статев? кл?тини — ?? половину.

В?дм?нност? м?ж кл?тинами на перших етапах ембр?онального розвитку з'являються, по-перше, внасл?док неоднор?дност? цитоплазми запл?днено? яйцекл?тини, через яку п?д час процесу дроблення утворюються кл?тини, що р?зняться за вм?стом певних б?лк?в та РНК, по-друге, важливу роль в?д?гра? м?крооточення кл?тини — ?? контакти з ?ншими кл?тинами та середовищем.

Диференц?юючись, кл?тини втрачають сво? потенц??, тобто здатн?сть давати початок кл?тинам ?нших тип?в. ?з тотипотентних кл?тин, до яких належить зокрема зигота, може утворитись ц?л?сний орган?зм. Плюрипотентн? кл?тини (наприклад кл?тини бластоцисти) мають можлив?сть диференц?юватись у будь-який тип кл?тин орган?зму, але з них не можуть розвинутись позазародков? тканини, а отже ? нова особина. Кл?тини, як? здатн? дати початок т?льки обмежен?й к?лькост? ?нших тканин, називаються мультипотентними (стовбуров? кл?тини доросло? людини), а т?, як? можуть в?дтворювати т?льки соб? под?бн? — ун?потентними. Багато ?з остаточно диференц?йованих кл?тин (наприклад нейрони, еритроцити) повн?стю втрачають здатн?сть до под?лу ? виходять з кл?тинного циклу.

У деяких випадках диференц?ац?я може бути зворотною, протилежний до не? процес назива?ться дедиференц?ац?я. В?н характерний для регенерац??, але ?нколи може в?дбуватись патолог?чно, як етап злояк?сно? трансформац?? кл?тини.

Кл?тинна смерть

Пор?вняння апоптозу та некрозу

Однокл?тинн? орган?зми в деякому сенс? можна вважати ?безсмертними?, оск?льки, за винятком випадк?в ушкодження чи голодування, вони не вмирають, а проходять под?л, внасл?док якого утворю?ться два нових орган?зми. Натом?сть вс? кл?тини багатокл?тинних орган?зм?в (кр?м гамет) приречен? на загибель, проте помирають вони не лише в раз? смерт? вс??? особини — цей процес в?дбува?ться пост?йно.

Смерть деяких кл?тин необх?дна п?д час ембр?онального розвитку, кл?тини продовжують помирати ? в дорослих орган?змах, наприклад в к?стковому мозку та кишц? людини щогодини гинуть м?льярди кл?тин. За ф?з?олог?чних умов в?дбува?ться ?запрограмована кл?тинна смерть?, ?ншими словами кл?тини ?чинять су?цид?. Найб?льш поширеним, проте не ?диним, шляхом кл?тинного су?циду ? апоптоз. Основн? ознаки апоптозу: фрагментац?я ДНК, розпад кл?тини на апоптичн? т?льця — везикули, оточен? мембранами. На ?х поверхн? розташован? особлив? молекули, що спонукають сус?дн? кл?тини та макрофаги фагоцитувати ?х, таким чином, що процес не супроводжу?ться запаленням. Апоптоз ? енергозалежним процесом ? потребу? використання АТФ. Цей шлях кл?тинно? смерт? важливий не лише для розвитку орган?зму, нормального функц?онування ?мунно? системи, а й для захисту особини в?д ушкоджених кл?тин, що можуть стати на шлях злояк?сно? трансформац??, та в?д в?русних ?нфекц?й.

Ф?зичне чи х?м?чне пошкодження кл?тин, а також нестача джерел енерг?? та кисню, може призвести до ?ншо? смерт? — некротично?. Некроз, на в?дм?ну в?д апоптозу, — пасивний процес; в?н часто супроводжу?ться розривом плазмалеми ? вит?канням цитоплазми. Некроз майже завжди виклика? запалення навколишн?х тканин. Останн?м часом досл?джу?ться механ?зм запрограмованого некрозу, як можливого против?русного ? протипухлинного захисту.

За умов тривало? нестач? АТФ у кл?тин? вона не в?дразу гине шляхом некрозу, а в багатьох випадках ста? на шлях автофаг?? — процесу, що дозволя? ?й ще деякий час залишатись житт?здатною. Автофагаг?я — це буквально самопо?дання: обм?н речовин перемика?ться у б?к активного катабол?зму, при цьому окрем? органели оточуються подв?йними мембранами, утворюються так зван? автофагосоми, що зливаються ?з л?зосомами, де в?дбува?ться перетравлення орган?чних речовин. Якщо голодування продовжу?ться ? п?сля того, як б?льш?сть органел вже ?з'?дено?, кл?тина гине шляхом некрозу. Деяк? автори вважають, що за певних умов автофаг?я може бути окремим типом кл?тинно? смерт?.

Еволюц?я кл?тин

Ф?логенетичне дерево життя, побудоване на основ? даних секвенування рРНК

Схема, що в?добража? г?потезу ?перстень життя?, зг?дно з якою еукар?оти утворились внасл?док злиття геном?в архей та прокар?от

Див. також: Виникнення життя на Земл?

Достеменно нев?домо, коли на Земл? з'явилась перша кл?тина ? яким шляхом вона виникла. Найранн?ш? ймов?рн? викопн? м?крорештки кл?тин, приблизний в?к яких оц?нено у 3,49 млрд рок?в, знайдено на сход? П?лбари (Австрал?я), хоча б?огенн?сть ?х походження було поставлено п?д сумн?в. Про ?снування життя в ранньому архе? св?дчать також строматол?ти того ж пер?оду.

Виникненню перших кл?тин повинно було передувати накопичення орган?чних речовин у середовищ? та поява певно? форми преб?отичного метабол?зму. Протокл?тини м?стили як м?н?мум два обов'язков? елементи: спадкову ?нформац?ю у вигляд? молекул, здатних до саморепл?кац??, та певного роду оболонки, що в?дмежовували внутр?шн?й вм?ст перших кл?тин в?д навколишнього середовища. Най?мов?рн?шим кандидатом на роль саморепл?кативних молекул ? РНК, оск?льки вона може одночасно виступати ? нос??м спадково? ?нформац??, ? катал?затором; кр?м того, РНК, на в?дм?ну в?д ДНК, самодостатн? для зд?йснення б?осинтезу б?лк?в.

Нев?домо також з яких речовин були побудован? мембрани перших кл?тин, проте ц?лком ймов?рно, це могли були прост? амф?ф?льн? сполуки, так? як сол? жирних кислот, здатн? самоорган?зовуватись у л?посоми, що можуть проходити цикли росту та под?лу. Жирн? кислоти було синтезовано у багатьох експериментах ?з в?дтворення преб?отичних умов, також ?х було знайдено у метеоритах. Вважа?ться, що перш? жив? кл?тини були гетеротрофними.

Виникнення еукар?отичних кл?тин

Дан? секвенування рРНК дозволили побудувати ун?версальне дерево життя, в якому останн?й ун?версальний сп?льний предок дав початок двом г?лкам еволюц??: еубактер?ям та клад? neomura, остання ?з яких сво?ю чергою розд?лилася на дв? г?лки: архей та еукар?от. В еволюц?? еукар?от, ймов?рно, велику роль в?д?грав ендосимб?оз — вважа?ться, що саме таким методом кл?тини ядерних отримали м?тохондр??, а п?зн?ше — ? хлоропласти.

Еукар?оти мають багато сп?льних ген?в як з еубактер?ями, так ? з археями; деяк? науковц? вважають, що вони виникли внасл?док злиття геном?в цих двох груп орган?зм?в, яке могло в?дбутись внасл?док ендосимб?озу. Через це зам?сть терм?ну ?дерево життя? пропону?ться використовувати ?перстень життя?. ?нш? ж досл?дники, наголошуючи на важливост? ?нтенсивного горизонтального перенесення м?ж предками еукар?от, бактер?й та архебактер?й, пропонують в?дображати ф?логенетичн? зв'язки м?ж ними за допомогою ?с?тки життя?.

Л?тература

П?дручники

• Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Molecular Biology of the Cell (вид. 5th). Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5. Арх?в ориг?налу за 22 липня 2011. Процитовано 26 червня 2011.
• Людина. / Навч. пос?бник з анатом?? та ф?з?олог??. — Льв?в. 2002. — 240 с.
• Campbell NA, Reece JB (2008). Biology (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN 978-0321543257. Арх?в ориг?налу за 3 березня 2011. Процитовано 24 червня 2011.
• Hardin J, Bertoni G, Kleinsmith LJ (2011). Becker’s world of the cell (вид. 8th). Benjamin Cummings. ISBN 0-321-71602-7.
• Harvey Lodish та ?н. (2007). Molecular Cell Biology (вид. 6th). W H Freeman. ISBN 978-1429203142. Арх?в ориг?налу за 17 липня 2011. Процитовано 14 липня 2011. {{cite book}}: Явне використання ?та ?н.? у: |author= (дов?дка)
• Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw?Hill. с. 41—94. ISBN 0-07-282905-2.
• Ченцов Ю.С. (2004). Введение в клеточною биологию: Учебник для вузов (вид. 4). Москва: ИКЦ ?Академкнига?. ISBN 5-94628-105-4.
• Альбертс Дж., Лью?с Р., Робертс В. Молекулярна Б?олог?я Кл?тини (вид. 4). Льв?в: Наут?лус. Арх?в ориг?налу за 16 липня 2014. Процитовано 14 липня 2011.
• Данилова О.В., Данилов С.А., Шабанов Д.А. (2006). Б?олог?я: п?дручник для 10 кл. загальноосв?тн?х навчальних заклад?в. Ки?в: Генеза.
• Кучеренко М.?., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войц?цький В.М. (2004). Загальна б?олог?я: п?дручник для 10 кл. загальноосв?тн?х навчальних заклад?в. Ки?в: Генеза.
• Слюсар?в А.О., Самсонов О.В., Мух?н В.М. та ?н. (2002). Б?олог?я: навчальний пос?бник. Ки?в: Вища школа. ISBN 966-642-027-9. {{cite book}}: Явне використання ?та ?н.? у: |автор= (дов?дка)
• Тейлор Д., Грин Н., Саут У. (2004). Биология. Т. 1. Москва: Мир. ISBN 5-03-003685-7.

Пер?одичн? видання

• Nature Reviews Molecular Cell Biology [Арх?вовано 22 серпня 2017 у Wayback Machine.] ISSN 1471-0072 eISSN 1471-0080(Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 39.123)
• Cell [Арх?вовано 21 лютого 2011 у Wayback Machine.] ISSN 0092-8674 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 32.401)
• Nature Cell Biology [Арх?вовано 8 листопада 2012 у Wayback Machine.] ISSN 1465-7392 eISSN 1476-4679 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 19.488)
• Molecular Cell [Арх?вовано 27 с?чня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 1097-2765 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 14.178)
• Current Opinion in Cell Biology [Арх?вовано 16 с?чня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 0955-0674 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 12.897)
• Trends in Cell Biology [Арх?вовано 11 с?чня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 0962-8924 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 12.354)
• Journal of cell biology [Арх?вовано 9 с?чня 2013 у Wayback Machine.] Print ISSN 0021-9525 Online ISSN 1540-8140 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 10.264)
• Journal of Molecular Cell Biology [Арх?вовано 24 жовтня 2012 у Wayback Machine.] Print ISSN 1674-2788 Online ISSN 1759-4685 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 7.667)
• Cell Death & Disease [Арх?вовано 19 с?чня 2013 у Wayback Machine.] Online ISSN 2041-4889 Журнал у в?дкритому доступ? (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 5,33)
• BMC Cell Biology [Арх?вовано 4 листопада 2012 у Wayback Machine.] ISSN 1471-2121 Журнал у в?дкритому доступ? (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 2,59)
• Цитология и генетика [Арх?вовано 4 жовтня 2006 у Wayback Machine.] ISSN 0564-3783 (Коеф?ц??нт впливовост? (2011) — 0,246)

Посилання

• (англ.) Б?бл?отека зображень та в?део внутр?шньо? будови кл?тини Cell image library [Арх?вовано 12 листопада 2012 у Wayback Machine.].
• В?део: Внутр?шн? життя кл?тини (Cell internal structure) без озвучення [Арх?вовано 8 листопада 2013 у Wayback Machine.], з укра?нським озвученням
• (англ.) В?део: Будова тваринно? кл?тини (Animal Cell) [Арх?вовано 7 кв?тня 2012 у Wayback Machine.]
• (англ.) В?део: Кр?зь в?ртуальну кл?тину Through the Virtual Cell [Арх?вовано 7 кв?тня 2012 у Wayback Machine.]
• (англ.) ?нтерактивна ан?мац?я: будова прокар?отично?, тваринно? та рослинно? кл?тин [Арх?вовано 4 серпня 2011 у Wayback Machine.]
• (англ.) Зб?рка матер?ал?в: AMAZING CELLS на сайт? Learn Genetics
• (англ.) ?нтерактивна ан?мац?я: будова тваринно? кл?тини [Арх?вовано 6 серпня 2011 у Wayback Machine.]